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经颅多靶点刺激的循证依据:大脑的七个主要网络

更新时间:2022-11-07 10:53:27点击次数:400次字号:T|T

大脑的七个主要网络


根据“网络”的分类,大脑网络的数量可能从一位数到三位数不等。借助连接组学追踪功能性连接,已经确定了七个主要的脑网络。这些网络在大脑皮层功能中占主导地位,每个网络都作用于一个主要功能。虽然有些网络很熟悉,但还有许多网络及其组成部分是人们新发现的,如突显网络。


这些主要网络在任务加工和休息时控制大脑功能。大脑的神经网络的运作方式具有其特殊的层次架构,它们会集成和协同以执行“复杂的功能”。



01

感觉运动网络 Sensorimotor System



感觉运动网络是 "传感器"。作为大脑的传感器,感觉运动网络负责感知物理输入,并将其转换为在整个脑网络中传播的电子信号,然后启动物理反应(详细了解请参阅 )。


感觉运动网络包括初级运动皮层、扣带皮层、前运动皮层和辅助运动区的功能区 。它还包括顶叶的初级与感觉皮层。

感觉运动网络同步处理感知输入,以形成感官的共同体验。想象一下你正坐在沙滩上,看着潮水翻滚,阳光在水面上闪闪发光,你听到海浪拍打沙滩的声音。沐浴在阳光下的你,身体逐渐变暖,在沙地上,你能感觉皮肤又热又粘。虽然大脑将这些感官知觉视为单一的体验,但其实大脑中的不同部位,都在对这些感觉进行分析及合成。


感觉运动网络负责监督我们对外部刺激的反应,比如对沙子的感觉;体感皮层则处理来自身体内部和身体周围的体验,比如感受阳光的温度。体感反应可以是外部的,比如温度、压力和振动,但也可以是内部的本体感觉,比如平衡和协调;或内脏感觉 ,如消化不良或肠易激综合症伴随的疼痛。


由于感觉运动网络是最古老的大脑网络之一,因此我们有着大量关于不同体感层面的研究。另外,科学家研究的重点主要在于感觉运动网络与大脑其他系统,以及子网络之间的功能连接,因此,在神经科学领域中,关于该系统的发现仍不断在涌现。



02

中央执行网络 Central Executive Network


在 7 个主要的大脑网络中,中央执行网络负责任务和决策工作,中央执行网络 (CEN) 是大脑的“外在心智”。作为大脑的主导控制网络之一,CEN 负责执行高层次的认知任务,并与其他六个主要的大脑网络协同工作或相互关联(详细了解请参阅 )。

自最初在前额叶中发现了中央执行网络,它还被发现与前扣带皮层、顶下小叶、以及颞中回与颞下回后部的大部分区域有着功能上的关联。


中央执行网络是作为一个上级控制网络而存在的。CEN 会通过来自其它脑网络的信息输入来选择任务并执行功能。在与其它脑网络的整合中,CEN 会处理一系列不同的信息,如灵活性、工作记忆、启动和抑制,既往这些功能被认为是独立的处理过程。


作为任务选择和行为的主导控制脑网络,CEN 的活动并不是发生在隔绝环境下的。它利用来自其它脑网络的输入来评估内部驱动和个人偏好,从而指导个体的选择。当你开始感到饥饿,并想着在晚餐前吃点可口的小吃时,你的感觉运动网络和边缘系统正在处理这些基本感觉。


它们会引导你去想:“我想吃东西”,然后 CEN 就会设定驱动力,让你起身去找点吃的。当 CEN 执行这个内部驱动时,它也负责你的主观偏好和选择。当你来到厨房时,你看到一袋苹果和一罐饼干。你可能会想:“我更喜欢饼干。”它们将会是你的首选。然而,在权衡你的选择后,你最终决定:“我选择苹果。” 因为你选择了一个更健康的饮食方式。


虽然这只是一个简单的例子,但 CEN 是能够处理驱动,偏好和选择的脑网络。例如从简单的选择(苹果与饼干)到复杂的选择(预测棋局的走法或分析股票市场)。


还值得注意的是,其它的脑网络如感觉运动网络和边缘系统,会根据原始输入和情绪来处理外部输入和刺激。CEN 有动力来考虑这些本能的输入、独立变量或刺激,从而做出选择并指导进一步的行动。



03

默认模式网络 Default Mode Network



默认模式网络 (DMN) 即 “内在心智”。当你在发呆或思考新想法时,默认模式网络都在持续不断的活动。虽然默认模式网络在个体静息和睡眠状态下也在活动,但它在大脑进行内部思考或沉思时是最活跃的。(详细了解请参阅 )。


默认模式网络的内部处理存在结构上和功能上的相互连接,如内省思维和想象力。


当你回忆童年、幻想未来假期时,以及考虑他人的看法或感受时,你的内在心智都会驱动这些感知。当大脑处于静息状态,未活跃参与专注的、以目标为导向的任务时,“默认模式” 或大脑的潜意识活动会增加,用于处理内部思维,这很可能是从进化角度的自我保护演变而来的。


由于我们几乎总是处在思考自身或潜意识地处理周围世界的状态中,默认模式网络被认为是七个主要大脑网络中最活跃且最具有持续性的脑网络。


DMN 在认知中不仅发挥着重要作用,以此还能发现 DMN 在进行内部思考处理时,是如何与其他脑网络协作的。与边缘系统相互连接的脑区,参与处理感官信息,包括身体和外部的信息。


随着进一步的研究,我们也许能够确定针对 DMN 的靶向治疗,而这些疗法将用在那些被认为会导致心理健康障碍和退行性疾病的功能连接中。通过分析 “内在心智” 将有助于我们了解意识和潜意识的关系,以及构成人类感知的那些难以察觉的触发因素。



04

突显网络 Salience Network



突显网络 (SN) 是 “调解器”。作为大脑自带的调解器,突显网络会持续不断地对外部世界进行监测并谨慎决定其他脑网络对于新信息与刺激的反应(详细了解请参阅 )。


SN 调节大脑两个主要控制网络的内部和外部处理之间的切换:分别是默认模式网络 (DMN) 和中央执行网络 (CEN)。在健康的大脑中,这两个脑网络并不会同时处于活跃状态。为了避免信息的遗漏和混淆,SN 会确保脑网络在任何时刻都处于可控状态。


突显网络的主要功能区或节点位于前扣带、前脑岛,和前辅助运动区。突显网络还包括杏仁核、下丘脑、腹侧纹状体、丘脑和特定的脑干核、前扣带皮层 (ACC)、内侧颞叶网络、海马旁回、嗅叶和腹侧盖区 (VTA) 的节点。


突显网络对于感觉运动信息的处理、总体认知以及情感、疼痛和身体动作之间的协调起到不可或缺的作用。


试想代表着你的内部和外部心智的两个脑网络在进行辩论。这两位演讲者将站在台上分享他们的观点。然后由主持人决定演讲者的发言顺序,并决定听众能从这两方中听到多少内容。


突显网络作为调解器,会对 DMN 与 CEN 之间的活动进行调节,就像主持人每次仅允许一位演讲者发言。突显网络与边缘系统在协作处理疼痛、情绪、奖励和动机方面也起着关键作用。


由于突显网络作为大脑的调解器起着至关重要的作用,当突显网络发生异常时,则很有可能会导致严重的精神疾病。虽然,突显网络的发现相对较晚,但其发现和研究也为新治疗策略的开发带来了令人期待的可能性。同时,SN 的重要作用也将对现代医学和研究产生深刻且持久的影响。



05

背侧注意网络 Dorsal Attention Network


作为聚焦人类注意力的脑网络,背侧注意网络 (DAN) 之于大脑就如相机的 “光圈”。背侧注意网络是一个具有持续性的双侧脑网络,用于维持注意力的稳定,且以多种形式参与人类智力的发展(详细了解请参阅 )

腹侧注意网络位于单侧右半球中,背侧注意网络则分布在大脑的两侧。它在外侧枕叶、中央前沟、额上沟最背侧部分的额叶视野 (FEF)、腹侧前运动皮层、顶上小叶、顶内沟和运动感应的中颞区等区域之间表现出高度连接性。


作为大脑的光圈,DAN 常因其他脑网络的活跃而连带被激活。为了解释这些关系,我们把注意力比作相机的镜头。想象我们正在一座花园拍摄,每个主要的大脑网络都是不同的花朵。当我们把镜头从一朵花转移到另一朵时,光圈会随之调整,使得每个植物都能成为清晰的焦点。DAN 也会有类似的行为,它会将注意力引导至最突出和最活跃的脑网络。


人类大脑不断地在接收感官输入信号,大脑无法在每个时刻对每个信号都给予同等关注。因此,DAN 会将大脑的注意力聚焦在某一特定时刻中最重要的感官输入信号。回到这个比喻,在决定如何取景与构图时,你会集中注意力在眼前的视觉素材上。


虽然你的感觉运动网络仍在积极地发送着关于相机给你的触感,太阳照射在身体的温度等各种感官线索,但这些都不会成为主要关注点,因为你把注意力都放在了拍摄上。DAN 会在某一特定时刻中,选取最相关的感官信息来引导你的注意力。


“注意力”可以说是最高级的认知处理,它还可能是所有复杂思维技能的最基础处理。它的主要组成有警觉性、选择性和处理能力,这些不同的注意力贯穿在大多数的认知处理过程中。


注意力定向分为两种模式:自下而上和自上而下。自下而上的注意力定向是对前意识刺激的一种注意力的有效转移,如运动、方向、意外的噪音或视觉变化。


举例来说,如果在花园拍摄时,你不经意听到别人的笑声,你可能仍然会转过头去寻找声音的来源,即使你在前一刻还沉浸在拍摄中。


大脑的腹侧注意网络 (VAN) 负责这种自下而上的转变。另一方面,自上而下的注意力定向是以空间注意力为基础的,它使你能够根据期望和有意识的目标,有选择性地挑选需集中注意力的地方。当转移注意力时,这种模式会依次展现出现在视野中的物体。


DAN 在处理每一个新的想法或事件时,会对视觉特征和场景使用先入为主的概念,或预先形成对特定反应的准备。这种注意力定向相对于自下而上的注意力来说效率较低,因为它是一种有意识的搜索方式,需要处理时间。为了实现注意力转移的协调性,DAN 并不独立运作,其他的脑网络会协助大脑对刺激的反应和焦点的控制。





边缘/旁边缘系统 Limbic/Paralimbic System


在人类大脑中,边缘系统就像是 “调节器”。作为我们最早认识的大脑网络之一,边缘系统可以调节大脑的许多核心功能,包括回应、反应、行为、情感、记忆和学习等。边缘系统在整个进化过程中是不断在发展的,以调节哺乳动物和人类大脑中的核心功能(详细了解请参阅 )


边缘系统最早由法国神经外科医生保罗·布罗卡 (Paul Broca) 于 1878 年命名为 “le grand lobe de limbique” 或 “大边缘叶”。布罗卡之所以这样命名该系统是因为他发现边缘叶还包括与其它大脑核心活动相结合的几个脑叶,如嗅觉与视觉感官。直到1937年,美国神经解剖学家詹姆斯·帕佩兹 (James Papez) 才发现边缘系统在情绪管理方面也发挥着作用。


边缘系统一般包括杏仁核、丘脑、下丘脑、海马体,以及许多在功能上和解剖上相关的区域,这些区域被视为旁边缘结构。这些区域包括前额叶-边缘系统、前扣带皮层 (ACC)、内侧颞叶网络、海马旁回、嗅叶和腹侧盖区 (VTA)。


每当我们察觉到某些物体的移动或闻到新气味时,这其实是我们对不明刺激物的一种先天性反应。大脑会立即开始工作,以找出这个新体验的来源。


边缘系统会与大脑的其它网络一起评估我们周围的世界,并调节我们对外部环境作出的反应。作为大脑最古老的脑区之一,边缘系统在最早期的哺乳动物大脑中发展出来,在对刺激进行反应和保护其不受捕食者伤害中发挥重要功能。


由于边缘系统不是为生活在文明社会中的人类而设计的,所以这个部位如今在调节反应方面所发挥的作用也略有不同。例如,当你在餐厅就座时,每次服务员将一盘食物端到餐桌上,你的大脑会立即注意到飘向你的食物气味。


作为嗅觉系统和对气味反应的重要调节器,边缘系统负责监督你对这些新感觉的反应,并帮助你识别那些食物。此外,它也会调节你的行为抑制与情绪反应。一旦你意识到餐盘里的食物会被送到附近的桌上时,边缘系统就会给予你自控的能力,使你安心等待你自己的食物。


为了做出这个决定,边缘系统会对过去的情绪和对社会规范的学习记忆进行处理,以抑制我们去搜刮别人盘子里的食物的原始冲动。过去,大脑的边缘系统会为了生存和自我保护去调节这些反应。


如今,边缘系统通过自我参照性处理来调整我们的日常反应,进而帮助我们与这个社会和平共处—对餐厅礼仪而言,边缘系统会使你在椅子上耐心坐等食物的到来。




视觉系统 Visual System


在 7 个主要的大脑网络中,视觉系统本身的命名最能说明其功能,即大脑的 “观察者”。视觉系统负责控制视力和视觉加工,该系统也同时参与到其他的复杂任务中。

它是一系列高度复杂的区域,共同目标是将光转化为可识别的对象。虽然它看上去似乎是大脑中独立存在片区,但视觉系统其实是由多个相邻的功能区组成的,这些功能区通过协同作用,实现完整的视觉加工。

视觉系统可以迅速识别视觉变化、一致性或非一致性,有助于提高解决问题和评估外界的能力。视觉系统负责理解我们所看到的事物,但它也会被其所感知到的事物而误导,进而造成视错觉。


视觉系统的图形识别能力已成为构建基于计算机的神经网络的重要基础。研发人员根据人类的视觉处理来构建机器学习算法模型,从而设计基于计算机的图像识别或物体识别。要了解如何通过计算机技术来利用视觉系统,首先我们必须观察该系统如何将信息从眼睛传递到整个大脑枕叶。



七大网络如何协同工作

大多数大脑的加工过程被认为是复杂的,因为在执行每项任务时需要多个大脑网络(意味着多个大脑区域)的同时激发和共同参与。在七个主要大脑网络之间,已经观察到了重要的交互作用,这些相互作用解答了关于神经功能和功能障碍的古老谜团。


在七个主要的大脑网络中,占主导地位的控制网络最为活跃。中央执行网络 (CEN) 关注外部目标,并通过外部活动负责记忆的主动合成。另一方面,默认模式网络 (DMN) 是 CEN 的备用网络。它是大脑中最稳定的网络,控制着大脑的被动内部状态,作用于内在思考和想法评估2。


这两个网络代表大脑的内部和外部状态,它们与其他网络协同工作,如视觉、感觉运动、边缘和注意网络。它们一起处理外部视觉和声音、内部情绪或其他可能导致内部思维或外部活动任务的刺激。尽管 CEN 和 DMN 由于其主导作用始终处于活动状态,但它们并不会同时运行。大脑根据外部或内部信息加工的需要,不断地在 CEN 和 DMN 之间进行切换。


突显网络 (SN) 仅负责调节这两个控制网络之间的切换,并确定在任意给定时刻哪个网络处于控制状态。此外,SN 还负责调节来自其他主要网络的情绪和疼痛信息。SN 可以快速有效地调节这些变化,以至于这个过程通常是人类大脑是无法察觉的。


然而,当 SN 变得过度活跃或者在处理网络切换或情绪调节时发生异常,它可能会对大脑产生负面影响。这些异常现象可能会导致精神疾病,如精神分裂症、抑郁症、焦虑症和创伤后应激障碍。分析大脑的神经网络为诊断和治疗这些神经精神疾病提供了进一步的可能。


翻译:Mikayla Liu

编辑:Iris Lau

校正:郑妍


参考文献:

1. Yeo BT, Krienen FM, Sepulcre J, et al. The organization of the human cerebral cortex estimated by intrinsic functional connectivity. J Neurophysiol. 2011;106(3):1125-1165. doi:10.1152/jn.00338.2011.

2. Androulakis XM, Krebs KA, Jenkins C, et al. Central Executive and Default Mode Network Intranet work Functional Connectivity Patterns in Chronic Migraine. J Neurol Disord. 2018;6(5):393. doi:10.4172/2329-6895.1000393.

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